蜻蛉目的成員(以下統稱為蜻蛉)目前在全世界有29個科將近5800種,在分類學上屬於動物界、節肢動物門、昆蟲綱、有翅亞綱、外生翅群中的一目,目前蜻蛉目被分為三個亞目:均翅亞目(Zygoptera)、間翅亞目(Anisozygoptera)以及不均翅亞目(Anisoptera)。
均翅亞目(Zygoptera)
這類蜻蛉我們通稱為豆娘(Damselflies),成蟲的主要特徵是大部份種類的翅膀基部為柄狀,前後翅的大小、形狀以及翅脈相均非常相似,翅的中室為長方形,兩複眼的距離較遠,體型中小型且腹部呈現均勻纖細,除少部份種類外,大部份種類平時在停棲時翅膀均豎起,且飛行能力較差。稚蟲在腹部末端都有2-3 『尾鰓』或『肉突』,呼吸器官大多是以尾鰓為主。
不均翅亞目(Anisoptera)
這類蜻蛉我們通稱為蜻蜓(Dragonflies),成蟲的主要特徵是翅膀的基部不具柄狀,後翅的基部較前後為寬大、翅脈相也較不相似,翅的中室分隔為兩個『三角室』,兩複眼的距離較近,體型大中小型均有,但都非常粗壯,平時停止時翅膀不會豎起而是成不同角度張開,飛行能力較強。稚蟲在腹部末端沒有尾鰓或肉突,呼吸器官是『直腸鰓』。
間翅亞目(Anisozygoptera)
這類蜻蛉在形態上是介於均翅亞目與不均翅亞目之間,牠的翅膀類似豆娘,具翅柄,翅的中室為長方形,但身體結構卻類似蜻蜓,過去大多數學者認為本亞目擁有較多蜻蛉祖先的特徵,所以稱之為「昔蜻蛉」,或者『蜻蛉的活化石』。但少數學者認為本亞目在演化上是屬於較晚才分歧出來的分類群,所以推測在較年輕的陸塊上應該也有分布。目前本亞目在全世界只有一科一屬兩種的記錄,僅分別分布於日本及喜馬拉雅山區附近。
1.食物與天敵(Preys and Natural enemies)
蜻蛉不論稚蟲或成蟲都是肉食性的,牠們的食物與天敵因為處於不同的生態環境而各有所不同。
稚蟲方面:
隨著棲息環境的不同,稚蟲攝食的食物類群也有所不同。不管捕食什麼獵物,蜻蛉都是以其頭部下唇特化的捕捉器來獵食。棲息於溪流的蜻蛉主要以蜉蝣稚蟲、石蠅稚蟲、石蠶蛾幼蟲、搖蚊等雙翅目幼蟲以及一些小魚為食;而棲息於靜水域的種類則主要以蝌蚪、小型蝦類、小魚、水蚤、體型較小的蜻蛉稚蟲、仰泳椿、孑孓、搖蚊等雙翅目幼蟲為食。在食物不足而蜻蛉族群密度又大的情形下,常常會發生同種蜻蛉自相殘殺的現象。剛孵化出來的稚蟲因本身體型相當渺小而大多以水中懸浮動物為食。稚蟲的天敵則是鳥類、大型雜食性魚類、紅娘華、負子蟲、龍蝨等。
成蟲方面:
通常以本身體型大小來捕捉適合的獵物,這些獵物大多是具有翅膀的昆蟲,也就是說牠們是在飛的過程被複眼銳利的蜻蛉當場攔截捕捉,而成為蜻蛉的食物。蜻蛉捕食的方式主要有兩大類:第一類是停棲在某一定點,當有獵物飛行經過,這類蜻蛉便鎖定目標,快速飛去捕捉,通常都會飛回原先的定點上大快朵頤一番。筆者在拍照時常遇到這種現象,原先都以為是自己動作稍大嚇走了牠們,等到幾秒後蜻蛉從數十公尺的高空飛回並帶著獵物,這時我才知道牠是飛去覓食,而非被我嚇跑了。這一類的蜻蛉包括了所有的豆娘跟大部份蜻蜓科及部份春蜓科成員。第二類則是「覓食飛行」(feeding flying),蜻蛉會飛翔於空中,有高有低,有規律性的也有無規律性的,有集體的也有單獨的,牠們會直接在空中攔截捕捉飛行的昆蟲,然後當場就將獵物吃掉了。諸如勾蜓科、晏蜓科、弓蜓科、部份春蜓科及幾種蜻蜓科均屬於此類。
蜻蛉雖然在昆蟲中算是兇猛的獵食者,但牠們也有天敵。 這些天敵除了鳥類、蜥蜴、蛙類等體型較大的動物外,蜘蛛及螳螂亦是蜻蛉重要的天敵。在自然界也常常可以看到大蜻蛉捕食小蜻蛉的畫面。
2.成蟲的體溫調節 (Thermoregulation)
人類的體溫通常是攝氏37度,除非身體有一些病痛,不然即使環境多冷或多熱,體溫大多是恆定的,所以人類及其它一些哺乳動物是屬於『恆溫動物』,又稱為『內溫動物』(endotherm)。那蜻蛉是不是跟人類一樣呢?根據生物學家多年的研究發現,蜻蛉王國中有些是恆溫動物,而有些則跟我們不一樣,屬於『變溫動物』。這些變溫動物又稱為『外溫動物』(ectotherm),因為牠們的體溫常常會隨著外界溫度改變而改變。
蜻蛉中大部份的蜻蜓科及春蜓科的成員都是屬於外溫動物,平常牠們會以水平方向停棲在樹枝或石頭等物體上,為了避免過度曝曬或體溫散失,牠們會採取一些方法來因應:
避免過度曝曬:隨著太陽照射在蜻蜓或春蜓身上的光線越來越大時,牠們的腹部會慢慢的舉起,越舉越高,好像倒立一樣將尾部指向太陽,整個身子就幾乎跟地面成垂直,這樣子一來牠們就只有腹部的一小部份受到照射,而不會全身受到照射,體溫也就不會突然一下子高漲。我們常常可以觀察到蜻蜓的腹部舉得高高的,突然一片雲層經過,遮住烈陽的照射,那蜻蜓馬上就將腹部放下;當那雲層飄離時,蜻蜓馬上又會將腹部慢慢舉高,恢復倒立姿勢,整個過程相當有趣。
避免體溫散失:當沒有什麼陽光照射的時候,蜻蜓就會將翅膀垂下,遮住胸部,避免因為空氣流動而帶走太多的熱能,以儘量保持體溫。
3.成蟲的領域與爭鬥行為
3-1.領域行為
成熟的雄蜻蛉為了爭奪一塊生態區域中的食物及雌蟲,而有很明顯的領域行為。依照占據領域的方式不同而有「停棲式」、「巡弋式」、「盤旋式」三大類。
3-1-1.停棲式(Perching mode)
均翅亞目、大部份的春蜓科及蜻蜓科成員都是以停棲的方式來占據領域。停棲的位置跟姿勢又會因為不同種類或不同環境而有所不同。通常比較優勢的雄蟲會占據一個視野較佳的位置來監控整個環境,譬如一個獨立枝條或較突出的石塊等。不過在蜻蛉密度較大且沒有特定優勢雄蟲的環境裡,每一隻雄蟲都會在一小塊範圍內就地稱王,只要有其它蜻蛉經過就會發生追逐爭鬥,所以這種環境中常常看到蜻蛉打來打去。
3-1-2.巡弋式(patroling mode)
這類的蜻蛉會在棲息環境周圍低空飛行,飛行的高度、方向及來回巡弋的距離會隨著種類而有差異。在台灣包括勾蜓科的無霸勾蜓、斑翼勾蜓及斑痣勾蜓、晏蜓科的麻斑晏蜓、烏帶晏蜓、綠胸晏蜓及烏點晏蜓、弓蜓科的成員、蜻蜓科的大華蜻蜓、海霸蜻蜓、黃紉蜻蜓、硃紅蜻蜓等。其中以無霸勾蜓的領域占據為例,牠們主要是以森林中的小溪流或步道為領域,經過一番爭鬥後,在一個區域僅有一隻雄蜓進行巡弋,以距離10-20公尺、高度1公尺的方式前後來回飛行,以捕食領域中的獵物或尋覓雌蜓。當筆者以捕蟲網捕捉這隻優勢的雄蜓後,沒隔幾分鐘又有一隻雄蜓飛出來占據領域,待筆者再捉下第二隻雄蜓後,第三隻優勢的雄蜓又出現了,這樣的情形在其密度高的棲地會接連出現二、三十隻之多。這常讓筆者聯想到人類的黑社會在地盤爭奪的情形是同出一轍的。
3-1-3.盤旋式(hovering mode)
這類蜻蛉會震翅在空中盤旋,以掌控領域。純粹以這種方式來占據領域的台灣蜻蛉目前所知有朱黛晏蜓及南澳晏蜓。但有一些停棲式的雄蜓偶爾也會飛到空中監控一下領域,如鼎脈蜻蜓、灰黑蜻蜓、八仙蜻蜓。
3-2.爭鬥行為( aggregation behavior)
雄蜻蛉為了地盤常會有爭鬥行為,因爭鬥對象不同而有「種內爭鬥」及「種間爭鬥」。
3-2-1.種內爭鬥(conspecific aggression)
大部份成熟的蜻蛉雄蟲會為了領域而與同種的其它雄蟲發生爭鬥,但牠們碰到其它種類的蜻蛉雄蟲時,則大多不與理會,所以我們也可以常常看到幾個不同種類的雄蜓和睦的停棲在一起。不過,有時候在族群密度高的情形下,同種的雄蟲也會和睦的停棲在一起。
同種的蜻蛉爭鬥的情形大致上有幾個類型,最常見的就是兩隻雄蟲飛在空中追逐纏鬥,落敗的一方趕緊飛離現場,獲勝的雄蟲則飛回領域。細蟌、琵蟌、鼓蟌及蹣蟌的雄蟲通常都會面對面震翅盤旋在空中,有時候會以這樣姿勢上上下下移動,有些種類彼此靠得很近,就在這近距離雙方以頭、腳進行肉搏戰而分出勝負;而有些種類距離得較遠,當彼此相互挑釁,按耐不住性子的雄蟲就會直接衝到對方面前打鬥,馬上勝負就分曉。其中令筆者印象較深刻的是棋紋鼓蟌的爭鬥,那是在陰暗森林的溪流上方所發生的,筆者在距離”案發“現場約十五公尺的遠處就發現兩隻寶藍色的昆蟲在追逐爭鬥,於是火速的拿出攝影器材跟蟲網衝向前去,一面對焦還一面欣賞著兩隻森林中藍色小精靈的精彩演出。有時候牠們會近身打肉博戰,打一打又開始在短距離追逐,上上下下,左左右右;有時候兩者又保持一段距離而盤旋在空中對峙,但就是沒有一隻雄蟲願意認輸而逃離現場,真的有點像是一場勢均力敵的拳擊賽。很努力的拍完一卷底片,沒想到這兩位先生還不肯罷休,為了要留下採集記錄,我將網子快速的掃向牠們,很輕易的就捉到了兩隻尚未打完架的藍色小精靈,真所謂鷸蚌相爭,而我這個漁翁得利呀!也不知道是看得太興奮還是怎麼了,在光線那麼暗的情況下,雖然我閃全光去補光,但居然糊塗得忘了要將鏡頭的光圈全開,所以我這次攝影的作品全部不及格。不過看到這美麗的藍色小精靈居然可以這樣足足打了二、三十分鐘的架而不罷休,我無法獵取到牠們「犯案」的精美畫面也就可以釋懷了。
還有一些蜻蜓在爭鬥之前還會有一些威嚇動作。譬如橙腹蜻蜓的兩隻雄蟲在爭鬥時,牠們會將腹部末端舉起盤旋在空中,然後彼此都想飛到敵方的上頭,等到其中沒有任何一隻雄蟲有退縮的意思,雙方就打了起來,直到勝負分曉。黃紉蜻蜓爭鬥的情形也很相似。兩隻雄蟲在池邊巡弋相遇時,彼此會先飛到對方上頭盤旋,就這樣子越飛越高,之後就打了起來,有時候誰勝誰負我也看不清楚,反正最後飛回來的那隻雄蟲應該就是勝利者了。
3-2-2.種間爭鬥(heterospecific aggression)
有一些種類的蜻蛉在占據地盤時不分同種與否,只要看到其它蜻蛉經過其領域,管牠體型多大,先打再說。這類蜻蛉的代表物種是鼎脈蜻蜓跟芽痣蹣蟌。筆者常常觀察到鼎脈蜻蜓的好鬥習性,不論是體型小於牠的紫紅蜻蜓或者是體型遠大於牠的烏帶晏蜓甚至無霸勾蜓,只要是經過牠的領域,二話不說,就是飛出去驅趕,有時候這些外來者也很識相,馬上就飛離現場。奇怪的是,牠連其它種類的雌蟲也不放過,有幾次我的鏡頭慢慢接近正要產卵的麻斑晏蜓,這位老兄硬是在我面將這隻雌蟲打跑了,留下一臉無奈的我。而令我較驚訝的是看起來纖細的芽痣蹣蟌也是個好戰者,除了常常可觀察到牠們同種的雄蟲從低處垂直打到高處之外,有兩次筆者甚至觀察到牠主動去攻擊體型體比牠大的中華珈蟌,而中華珈蟌居然也乖乖的飛離現場。